البـــــوابـــة
من طرف Les Bivalves
Plan
Description.
Organisation générale.
La coquille.
Morphologie .
Appareil digestif.
Le système nerveux et organes sensoriels.
Appareil excréteur.
Appareil circulatoire.
Appareil reproducteur et Reproduction.
Ecologie.
Relations entre les Bivalves et les autres organismes.
Systématique.
Description.
Très largement répandus dans les mers, les eaux saumâtres et douces, les Bivalves sont des animaux à symétrie bilatérale dont le corps est enclos dans deux valves calcifiées, mobiles autour d'un axe dorsal, la charnière. Leur respiration s'opère au niveau des branchies, sauf dans l'ordre des Septibranches où ces organes très fragiles sont remplacés par un septum percé de pores inhalants. Leur régime est microphagique, leur fécondation en général externe.
Organisation générale
La coquille.
Quelle que soit la position de l'animal sur son substrat, la coquille a une valve droite et une valve gauche. Au niveau de la charnière, un ligament dur mais élastique, fixé sur une partie du bord dorsal des valves, tend à écarter les valves l'une de l'autre. Leur rapprochement jusqu'à fermeture complète est provoqué par la contraction de deux muscles adducteurs insérés par leurs extrémités sur leur face interne, ou par un seul muscle. Ces valves, très réduites chez les tarets et surtout chez les "arrosoirs", ne disparaissent jamais. Elles se compliquent de plaques surnuméraires dans le groupe des Adesmacés où le ligament fait défaut.
La charnière porte des dents dont la forme, le nombre et l'agencement doivent traduire l'existence de lignées définies. Six types sont ainsi caractérisés. Le type taxodonte comporte des dents nombreuses, toutes semblables, ce qui n'est pas le cas pour le type hétérodonte où trois dents cardinales au maximum se localisent sous les sommets, ou umbos. Dans le type schizodonte, le plateau cardinal est divisé en deux moitiés symétriques. La charnière isodonte, où la fossette ligamentaire sépare de chaque côté une dent et une fossette, est robuste. Les dents sont plus réduites dans les types desmodonte et dysodonte. Les valves grandissent avec le manteau. Elles sont engendrées sous la forme de surfaces spirales logarithmiques.
La forme des valves diffère beaucoup suivant les genres considérés. Des ailes, ou "oreillettes", se développent chez les Malleus, les Aviculidés, les Pecten. Ces valves sont lisses, luisantes, parfois colorées par des pigments (composés pyrroliques, chromoprotéines, porphyrines, dérivés de la mélanine), ou montrent des stries, des côtes simples ou entrecroisées, des tubercules, des épines, des lobes, des festons. Celles des tarets et des pholades sont hérissées de denticules propres à user ou forer le bois ou la vase compacte. Celles de Tridacna gigas atteignent 137 cm de long. Le poids de telles valves serait de l'ordre de 250 kg.
Morphologie
Extrait de ses valves, le corps d'un Bivalve apparaît recouvert sur ses deux faces par deux larges replis du manteau, l'un sur la face droite, l'autre sur la face gauche. Ces lobes palléaux, libres à la face ventrale ou fusionnés, enclosent la cavité palléale où se trouvent, outre le pied médian, deux branchies lamelleuses, striées, enserrées entre le pied et le manteau. En avant du pied, à l'extrémité antérieure du corps, s'ouvre la bouche entourée de quatre palpes labiaux striés. Les formes à lobes palléaux fusionnés montrent en arrière deux siphons, tubes courts ou longs donnant accès à l'eau (siphon inhalant) ou permettant sa sortie (siphon exhalant).
Le manteau engendre le ligament par sa face dorsale et la coquille par toute sa surface. Son bord porte des papilles, des tentacules ou même des yeux (Pecten). Il est creusé sur toute sa longueur de deux sillons qui délimitent trois bourrelets. Du fond du sillon externe naît le périostracum, couche la plus externe de la coquille sous laquelle sont élaborées les couches calcaires de l'ostracum et de l'hypostracum. Une très mince couche d'un fluide extrapalléal, siège de la calcification, s'interpose entre le manteau et l'hypostracum.
Dans certaines circonstances, telles que la présence de parasites ou de menus grains de sable au niveau du manteau, celui-ci réagit en produisant autour du corps étranger un massif de cellules qui s'organise en "sac perlier". De très minces couches de nacre, de calcite ou d'aragonite, de conchyoline se déposent alors autour du "noyau". Plusieurs Bivalves, Unionidés, moules, huîtres, Pinna, Pecten... produisent des perles. Les plus recherchées sont les perles de nacre des pintadines ou huîtres perlières des mers chaudes. Les perles dites "de culture" sont obtenues au Japon : un petit noyau de nacre entouré d'un fragment d'épithélium palléal est greffé dans le manteau. Il y détermine l'élaboration de couches de nacre superposées, mais ces perles sont moins appréciées que les perles naturelles.
Le pied est un organe musculeux, comprimé latéralement, très développé chez les Bivalves fouisseurs, réduit ou nul chez ceux qui ne se déplacent pas (huîtres adultes). Pour s'enfouir dans un sédiment meuble, un Bivalve y introduit son pied qui, par étalement de l'extrémité et afflux de sang, s'y ancre et attire l'animal en profondeur. De brusques contractions du pied permettent parfois le "saut". Le pied de la moule, qui a perdu toute fonction locomotrice, élabore par une glande byssogène les filaments résistants du byssus, qui se fixent aux roches.
Les deux lames branchiales qui, à droite et à gauche du pied, forment une branchie s'insèrent au fond du sillon palléo-pédieux sur un axe vasculaire parcouru par deux vaisseaux sanguins. Cet axe porte de très nombreux filaments branchiaux solidaires les uns des autres grâce à des jonctions ciliaires soutenues par leurs faces latérales. Dans les cas les plus simples, ces filaments sont courts et larges, mais le plus souvent ils se disposent en deux lames, l'une interne contre le pied, l'autre externe contre le manteau. Les filaments se recourbent brusquement, puis remontent vers l'axe vasculaire, du côté interne pour la lame interne, du côté externe pour la lame externe, de sorte que la section transversale d'une branchie prend l'aspect d'un W. Une branchie se trouve donc formée de deux lames qui ne sont pas toujours symétriques par rapport au plan vertical passant par l'axe vasculaire, chaque lame étant constituée d'un feuillet direct, et d'un feuillet réfléchi. Lorsque les extrémités des feuillets réfléchis s'accolent aux parois du pied et du manteau, la cavité palléale se trouve subdivisée en deux chambres.
Appareil digestif.
Cet appareil est parfaitement adapté au régime microphagique. De la bouche part un œsophage cilié, ouvert dans un estomac relativement simple chez les formes inférieures, mais très perfectionné ailleurs. Un ou plusieurs canaux font communiquer cet organe avec les diverticules digestifs, qui occupent une grande partie de la masse viscérale.
Dans l'estomac se situent des zones ciliées, véritables aires de triage des particules, des dépressions ou des sillons ciliés. A son extrémité, une fine baguette hyaline, le stylet cristallin, tourne sans fin dans un crecum et bute contre une cuticule gastrique. Après le tri au niveau des aires de triage, les particules nutritives enrobées dans des filets muqueux suivent certains trajets. Elles sont entraînées vers le stylet cristallin, puis réduites et acheminées vers les diverticules digestifs. La digestion est en partie extracellulaire dans l'estomac où existent des enzymes et en partie intracellulaire, après phagocytose dans les diverticules digestifs. Les matériaux digérés sont ensuite repris par des amibocytes qui les distribuent à l'organisme. Les déchets sont éliminés par un sillon cilié.
Le système nerveux et organes sensoriels
L'absence d'yeux et de tentacules céphaliques semble compensée dans une certaine mesure par le développement de récepteurs sensoriels répartis en divers points du corps. On doit noter que les Bivalves sédentaires n'ont pas à rechercher leur nourriture, car la perfection des mécanismes ciliaires ne nécessite ni orientation, ni déplacement, en dehors d'une éventuelle harmonisation de leur position par rapport à la direction des courants.
Les statocystes sont toujours présents. Des photorécepteurs de divers types sont développés dans quelques groupes. Ce sont des yeux composés, à ommatidies, tels qu'en porte le bord du manteau des arches, des yeux invaginés complexes (Lima), des yeux branchiaux à couche pigmentée et à cristallin (Pteria, Modioles) et les yeux à cavité close des pectens et des Cardium. Ceux des pectens, régulièrement répartis au bord du manteau, portés par un pédoncule, sont les plus complexes. Ils sont recouverts d'un épithélium pigmenté, sauf au niveau de la cornée, et contiennent un globe oculaire à cristallin lentiforme placé sous cette dernière, puis au-dessous une formation vésiculeuse qui représente l'appareil photosensible. Le fond de la vésicule est tapissé de cellules très pigmentées, au-dessus desquelles est tendue une membrane réfléchissante, le tapetum. La partie supérieure de la vésicule est occupée par une double couche de cellules rétiniennes inversées. L'innervation de la vésicule se fait par deux branches d'un nerf oculaire. Les yeux des Cardium sont portés par des tentacules du bord des siphons. D'autres organes sensoriels existent parfois en différents points du tégument. L'osphradie n'est pas souvent présente (arche, Pecten).
Appareil excréteur.
On admet que le cœlome des Mollusques se réduit à la cavité péricardique et à la glande génitale avec laquelle elle communique, et que les reins, ou organes de Bojanus, dérivent de la portion péricardique. En fait ils consistent essentiellement en un conduit excréteur ouvert dans le péricarde par un entonnoir cilié. Cette portion excrétrice est irriguée par du sang veineux. L'urine provient du liquide péricardique déjà chargé de substances excrétées par les glandes péricardiques. Sa composition se trouve modifiée du fait des échanges qui ont lieu entre lui et le sang veineux, lors de la traversée du rein. Le rein, où l'on n'a pas reconnu la présence d'acide urique, participe avec le tégument et le tube digestif à l'osmorégulation.
Appareil circulatoire.
Il est assez uniforme, mais parfois dédoublé. Il se simplifie chez les Septibranches. Le cœur, placé vers le haut de la masse viscérale, entouré par le péricarde, se voit en général par transparence. Il est le plus souvent formé d'un ventricule médian et de deux oreillettes latérales. Du ventricule partent deux aortes, l'une antérieure, l'autre postérieure, d'où se détachent les différentes artères qui aboutissent à des lacunes, ou sinus, car il n'y a pas de système capillaire individualisé.
Sous la pression du sang artériel, le sang des sinus est repoussé dans les veines et revient aux oreillettes. Le sinus veineux (le plus important) se trouve au-dessous du complexe rénopéricardique. Une notable partie du sang y circule, gagne le rein, puis les branchies par des vaisseaux branchiaux afférents. Le retour au cœur du sang hématosé s'effectue par des veines branchiales efférentes. Mais ce circuit n'est pas unique. Quelques espèces d'huîtres possèdent des cœurs accessoires au niveau du rein, ou des vaisseaux contractiles.
Le sang contient très rarement de l'hémoglobine (arches, Glycymeris). On y reconnaît plusieurs catégories d'amibocytes.
Appareil reproducteur et Reproduction
L'appareil reproducteur des Bivalves est très simple.
Les gamètes, toujours de petite taille et fort nombreux, se différencient dans des gonades paires constituées de glandes acineuses ramifiées dans la masse viscérale, et même dans le manteau (moule). Leur évacuation se fait par les gonoductes, ou au travers des reins. La fécondation est le plus souvent externe.
De nombreux Bivalves sont gonochoriques, mais ils ne présentent aucun dimorphisme sexuel. Seuls, de ce point de vue, les Unionidés semblent faire exception car les valves des femelles sont souvent plus renflées que celles des mâles. Les gonades des deux sexes peuvent être différemment colorées.
L'hermaphrodisme, anciennement reconnu dans un nombre restreint d'espèces, est beaucoup plus fréquent qu'on ne l'avait pensé, mais d'une façon générale il n'est pas aisé de le mettre en évidence en raison de la labilité du sexe. Il est simultané ou successif, avec maturation asynchrone ou distincte. Lorsqu'il est simultané (Pecten irradians). spermatocytes et ovocytes évoluent côte à côte, dans un même follicule, et l'autofécondation n'est pas exclue. Il y a hermaphrodisme successif à maturation asynchrone chez l'huître plate de nos côtes (Ostrea edulis) et chez quelques autres espèces. L'animal se montre d'abord en phase mâle, mais dans sa gonade, avant même la fin de la spermatogenèse, se déroule l'ovogenèse. La protérandrie est encore plus accentuée chez l'huître du Japon, Crassostrea gigas, où la phase femelle n'apparaît qu'après l'achèvement de la phase mâle. A l'échelle des populations, la sexualité de cette espèce offre des aspects inhabituels car, outre des mâles vrais et des femelles vraies, existent des individus ambisexués à l'origine, qui évoluent de façons très différentes, pouvant changer de sexe plusieurs fois au cours de leur existence.
La libération des gamètes n'a lieu qu'au-dessus d'un certain seuil de température, variable avec les espèces. On a prouvé que des gamones émises au cours de l'éjaculation ou de la ponte déclenchaient l'émission des gamètes de l'individu de l'autre sexe. L'une de ces substances, la diantline, libérée par les spermatozoïdes, favorise ces phénomènes.
Il existe en outre une relation étroite entre la libération des gamètes et l'activité des cellules neurosécrétrices des ganglions cérébroïdes et viscéraux. La disparition du produit de neurosécrétion semble être un préalable à l'émission des gamètes.
La fécondation engendre, après une segmentation de type spiral, une larve dont la glande coquillière ébauche une coquille qui deviendra bivalve lorsque les lobes palléaux seront distincts. De telles larves véligères abondent dans le plancton. D'autres ont un sort différent. Ainsi, celles des Unionidés, incubées dans les branchies maternelles, sont libérées sous la forme glochidium. La larve glochidium, dépourvue de bouche et d'anus, porte deux valves triangulaires munies d'une forte dent et elle émet un long filament visqueux. Si par chance ce filament vient au contact des nageoires ou des branchies d'un Poisson, le glochidium s'y fixe, s'y installe dans une petite tumeur et n'en sort qu'après deux ou trois mois sous les traits d'un jeune Unionidé.
L'incubation chez les Unionidés entraîne de profonds changements d'une partie des lames branchiales qui, perdant leur fonction respiratoire, différencient un marsupium, ou organe d'incubation.
Ecologie
Les différents milieux habités par les Bivalves leur imposent des conditions de vie parfois réalisées dans des limites assez étroites. De ce point de vue on doit d'une part distinguer les formes d'eau douce, les formes marines ainsi que celles d'estuaires qui pratiquement sont toutes euryhalines, et d'autre part considérer trois périodes, celle de la vie larvaire, celle de la métamorphose et celle qui marque le développement de l'organisme.
Dans les eaux douces ne vivent que le très vaste groupe des Unionidés, une partie de celui des Sphaeriidés, et quelques espèces appartenant à différentes familles. Dans les estuaires, bien des formes peuvent supporter une importante diminution de la salinité et il arrive que certaines d'entre elles remontent les cours d'eau sur de nombreux kilomètres. Quant aux Bivalves marins ils sont en principe sténohalins, mais le milieu marin se révèle particulièrement varié du point de vue écologique. Quoi qu'il en soit, les trois facteurs les plus importants du milieu sont la salinité, la température et les possibilités d'alimentation. Mais en règle générale ce sont les valeurs extrêmes de ces facteurs qui offrent un réel intérêt car elles représentent des facteurs limitants. Le premier de ces facteurs ne joue pas dans le cas des espèces d'eau douce. Toutefois on doit noter que dans les eaux privées de calcaire les Unionidés sécrètent des valves réduites au périostracum et que lorsque la teneur en calcaire est forte, les valves deviennent très épaisses.
Les variations de la température sont plus importantes dans les cours d'eau ou les pièces d'eau que dans la mer. Les mécanismes vitaux requièrent une température optimale assez élevée pour leur parfait accomplissement, mais ils tendent à s'annuler vers 0 °C ou à des températures élevées. Bien que des Unionidés puissent vivre emprisonnés sans dommage pendant quelque temps dans de la glace à - 5 °C, les hivers rigoureux provoquent une mortalité élevée. Le froid, en diminuant l'activité ciliaire, ralentit l'alimentation et toutes les autres fonctions.
L'assèchement des pièces d'eau n'a pas toujours des conséquences fatales. Au Brésil, plusieurs Unionidés subsistent plus de six mois dans la vase durcie et compacte. Leurs valves sont hermétiquement closes et les animaux sont en léthargie.
Les Bivalves d'estuaires ont acquis un grand pouvoir d'osmorégulation. Il se produit une sorte d'ajustement physiologique. Certains anodontes en sont capables mais dans des limites plus restreintes.
En mer, les conditions de vie des adultes sont sous la dépendance de multiples facteurs. L'influence de la salinité n'apparaît que dans certaines régions. On l'a étudiée dans la zone particulièrement favorable qui va de la mer du Nord à l'est de la Baltique. D'ouest en est la salinité décroît. Corrélativement, les animaux d'une même espèce ont une taille plus réduite vers les basses salinités et leurs valves diminuent d'épaisseur.
La quantité de nourriture disponible est en rapport étroit avec le mode d'alimentation. La très grande majorité des Bivalves se nourrit de plancton. Mais on peut les classer en utilisateurs de suspensions, de dépôts et en formes carnivores (les plus rares).
Les consommateurs de dépôts, enfouis dans un substrat meuble, laissent émerger leur siphon inhalant sur une bonne longueur. Ce siphon, de faible diamètre, balaie le fond de telle sorte que les Diatomées qui le revêtent sont aisément aspirées. Quant aux consommateurs de suspensions, ils sont dotés soit d'un large siphon inhalant, soit d'un siphon dressé au-dessus du fond. Ainsi, les micro-organismes en suspension entrent avec le courant inhalant. Les carnivores (Septibranches, Propeamusium meridionale) semblent ingérer des larves de Crustacés et des Copépodes. Sur les fonds vaseux, une surcharge de vase à la suite de tempêtes provoque la fermeture des valves et l'arrêt de l'alimentation. Plusieurs Bivalves vivent à de grandes profondeurs. Une espèce du genre Phaseolus a été capturée dans la fosse des Tonga, entre 10400 et 10700 m de profondeur. Elle s'y nourrissait d'Infusoires, de larves ...
Le second aspect écologique à considérer concerne les larves. La fécondation externe est livrée au hasard. Les larves, en l'absence de courants, restent sur place. Aussi, nombre d'entre elles sont absorbées par leurs parents lorsque les adultes sont concentrés sur de petites surfaces. Mais plus aléatoire encore est le sort de celles qui sont entraînées par les courants. Comme le fait remarquer Thorson, un courant d'un demi-nœud transporte des larves à environ 1 km/h, soit à près de 170 km en une semaine. A une telle distance de leur lieu d'origine, après une semaine de vie planctonique, les larves ont des chances réduites de trouver un fond favorable. Si, lors de la métamorphose, elles tombent sur un fond qui ne leur convient pas, elles périssent. Il arrive cependant qu'elles puissent retarder leur métamorphose jusqu'à ce qu'elles trouvent le point le plus favorable. Le pourcentage de larves perdues n'en est pas moins extrêmement élevé. Ainsi, selon Spiirck (1927), sur un million d'œufs produits par l'huître plate Ostrea edulis, une seule larve atteint le stade sédentaire, et cela en année favorable. De telles pertes sont compensées par le très grand nombre d'œufs pondus, qui est, par exemple, de cent à cent cinquante millions par an chez l'huître du Pacifique. Le cas des tarets (Teredo navalis) est aussi suggestif : en une ponte, un individu libère environ quatre-vingts millions d'œufs. Les larves qui en éclosent ne peuvent survivre que si elles rencontrent une pièce de bois immergée. Or, dans un tel substrat, les individus sont toujours très nombreux.
Relations entre les Bivalves et les autres organismes.
Le flux d'eau qui circule en permanence dans la cavité palléale y introduit toutes sortes d'organismes dont certains s'y établissent en commensaux, inquilins, ectoparasites, alors que d'autres, ingérés ou non, deviennent des endoparasites bénins ou redoutables. Il existe cependant une association qui semble constituer une véritable symbiose. C'est celle des tridacnes et de quelques autres Bivalves avec les Zooxanthelles. Les magnifiques couleurs du manteau des tridacnes sont dues à une extrême abondance de ces Algues unicellulaires dans les tissus palléaux qui sont normalement exposés à la lumière. On suppose que ces Zooxanthelles pourraient faire profiter les individus qui les hébergent du bénéfice de leur photosynthèse et, en retour, elles y puiseraient des phosphates et d'autres sels minéraux.
Les associations avec d'autres organismes animaux ne paraissent pas fondées sur une réciprocité des bénéfices. Sur les valves se fixent souvent des Algues, des Spongiaires, des Cnidaires, des balanes, ainsi que d'autres Mollusques. Korringa (1951) a dénombré jusqu'à cent vingt-cinq espèces animales sur les coquilles d'huîtres. Parmi ces organismes, certaines Éponges (Cliona) et l'Annélide Polydora creusent des galeries dans les valves.
Des Protozoaires (Ciliés), des Annélides, des Nématodes se trouvent fréquemment dans la cavité palléale. De petits crabes, les pinnothères, sont parfois très abondants sur les branchies des moules ou des huîtres. Dans un spécimen de Crassostrea virginica on en a dénombré deux cent soixante-deux. Ces crabes se nourrissent des aliments que concentrent les Bivalves sans causer aux Mollusques d'autres dommages que de faibles érosions des branchies : ce sont des inquilins. Certains Gastéropodes (Odostomia) restent sur le bord des valves, puis, grâce à leur trompe qu'ils introduisent dans les tissus de l'hôte, ils en aspirent le sang.
Dans certaines régions on trouve des Copépodes dans l'intestin des moules, des huîtres, des Cardium, et des Mercenaria. Ces Mytilicola (Mytilicola intestinalis, Mytilicola orientalis, Mytilicola porrecta), dont les femelles atteignent 12 mm de long, peuvent faire dépérir les moules lorsqu'ils sont assez nombreux. Plus redoutables encore sont les Protozoaires endoparasites, qui ravagent parfois des populations entières de Bivalves. Souvent, des larves de Trématodes (cercaires et sporocystes) peuvent envahir la glande digestive et l'ovaire, et les cas de castration parasitaire ne sont pas exceptionnels.
Les Bivalves sont recherchés par toutes sortes de Mollusques qui en forent les valves ou réussissent même à les ouvrir. Les pieuvres en font une grande consommation. Beaucoup d'Echinodermes, de Crustacés, de Poissons, d'Oiseaux s'en nourrissent aussi. La liste des Bivalves comestibles est assez longue.
Certains sont pêchés, d'autres cultivés (conchyliculture, mytiliculture, ostréiculture). Cependant, la consommation des Mollusques doit être soigneusement contrôlée, car s'ils sont récoltés dans les zones insalubres, ils peuvent devenir de dangereux agents d'infection. De sérieuses intoxications surviennent aussi lorsque des Dinoflagellés, les Gonyaulax, pullulent en mer et produisent les "marées rouges". Les moules, notamment, deviennent très toxiques.
Enfin, il existe aussi des espèces fort nuisibles, qui s'attaquent aux bois et aux roches. Dans les bois immergés, les appontements, les coques de bateaux, les tarets, en particulier Teredo navalis, forent des galeries larges et très longues. Les dommages ainsi causés chaque année sont considérables. Les môles, les jetées de pierre sont également attaqués par plusieurs Bivalves et surtout les lithophages (Lithophaga).
 |  |
Ci-dessus : Evolution des bivalves, d'après le Muséum de Paléontologie, Jardin des Plantes, Paris
Photo L.V.B.
Ci-dessus : Schéma phylogénétique des bivalves Protobranchia et Ptériomorphia, d'après le Muséum de Paléontologie, Jardin des Plantes, Paris
Photo L.V.B.
Systématique.
o Sous-classe des Heterodonta
§ Ordre Hippuritoida
§ Ordre Myoida
· Super-famille Anomalodesmacea
· Super-famille Gastrochaenoidea
o Famille Gastrochaenidae Les Gastrochénidés ont une coquille équivalve, extrêmement bâillante, à valves minces, assez fragiles. Les dents cardinales sont rudimentaires. Le ligament est externe, marginal, étroit et faible. Impression palléale sinueuse. Ce sont, en général des animaux perforant dans le calcaire ou les madrépores. On trouve les fossiles de ces animaux dans les couches jurassiques, crétacées et tertiaires.
· Super-famille Hiatelloidea
o Famille Hiatellidae
Les Hiatellidés sont de petits bivalves présent aujourd'hui dans les eux de l'Océan Indien. Leur coquille est trapézoïdale translucide, mince et fragile avec un fort pli postérieur, les dents de la charnière étant mieux développées dans le jeune âge. Cordes concentriques fines à fortes irrégulièrement espacées avec de fines côtes radiales squameuses serrées.
· Super-famille Myoidea
o Famille Corbulidae
Les Corbulidés ont une coquille inéquivalve, épaisse, solide, ouverte seulement en avant. La charnière se compose d’une dent conique, saillante, recourbée, reçue dans une fossette ou une échancrure de la valve opposée. L’animal n’est pas symétrique. Le manteau n’est ouvert qu’en avant. L’ouverture du pied est étroite et a les bords dentelés. Les siphons sont réunis, courts, frangés. Les corbulidés vivent dans le sable ou la vase des bords de mer. Quelques espèces fossiles se retrouvent dans les terrains crétacés et tertiaires.
o Famille Myidae
Les Myidés ont une coquille assez épaisse, solide, bâillante postérieurement, couverte d’un épiderme brun ou grisâtre. Charnière sans dent, mais munie d’un cuilleron qui en tient lieu. Ligament interne. Le manteau de l’animal est complètement fermé, à part un passage pour le pied étroit. Les siphons allongés sont réunis à leur extrémité, couverts par un épiderme mince et à orifices frangés. Ils vivent dans des trous plus ou moins profonds qu’ils creusent dans le sable ou la vase des bords de mer. Leurs fossiles se retrouvent dans les terrains terrains tertiaires.
o Famille Spheniopsidae Les Spéniopsidés ont une coquille mince, subrégulière, allongée, subrostrée, comprimée, inéquivalve, très inéquilatérale. Les somments sont peu parqués. La charnière forme sur la valve gauche une une sorte de dent aplatie élargie horizontale, se plaçant dans une excavation correspondante de la valve droite et qui échancre évidemment son rebord. Les deux impressions musculaires sont assez peu distantes. L'impression palléale est arrondie en arrière. Le ligament interne est fixé sur la dent de la valve gauche et dans la fossette de la valve droite. Les siphons sont allongés et unis.
· Super-Famille Pholadoidea
o Famille Pholadidae
Les mollusques Pholadidés ont le manteau fermé, mais ce dernier laisse passer deux tubes ou siphons plus ou moins allongés et contigus à la base. L’inférieur ou branchial protège deux paires de branchies. Le passage du pied est étroit. Le pied est plus ou moins allongé et terminé en massue.
Parapholas jenelli, bivalve actuel de la famille des Pholadidae. Les espèces fossiles se rencontrent dans les terrains jurassiques, crétacés, miocènes et pliocènes. Dessin L.V.B.
o Famille Teredinidae Les Teredinidés sont des animaux vermiformes. Siphons munis à leur extrémité de deux palettes calcaires. Bords cardinaux couverts par une plaque cornée, sans pièce calcaire accessoire. Les Térédininés vivent à l'extrémité d'un trou tubuleux tapissé de matière calcaire secrétée.
Taret navalis, animal actuel de la famille de Térédininés. Les fossiles de cette famille se retrouvent dans les couches jurassiques, crétacées et tertiaires. Dessin L.V.B.
§ Ordre Veneroida
· Super-famille Arcticoidea
o Famille Arcticidae Les Arcticidés on une coquille équivalve, subcordiforme, fortement épidermée, à charnière solide composée de trois dents cardinales un peu divergentes et d'une dent latérale postérieure distante sur chaque valve. Le ligament est externe, épais, bombé, et s'insère sur des nymphes saillantes. Les siphons sont très courts et à orifices ciliés. Le pied est épais et linguiforme.
· Super-famille Astartoidea
o Famille Astartidae Les Astartidés ont une coquille transverse, aplatie, subtrigone ou suborbiculaire, inéquivalve, close, épaisse, solide. La charnière est large, formée de deux dents fortes, très inégales, sur la valve droite, divergentes sur la valve gauche. Les crochets sont grands, obliques et rapprochés. Les bords épais, crénelés ou simples.
o Famille Cardiniidae Les Cardinidés ont une coquille généralement mince, transverse, équivalve, à sillons transverses. Les valves sont closes. Une seule dent cardinale et une petite fossette oblique pour le ligament interne. Deux dents latérales éloignées. Impressions musculaires simples : l'antérieure ovalaire et la postérieure irrégulièrement arrondie.
· Super-famille Cardioidea
o Famille Cardiidae Les Cardidés ont une coquille régulière, généralement cordiforme, renflées, équivalves, closes ou plus ou moins bâillantes en arrière et couverte d'un épiderme mince. La charnière présente des dents cardinales assez irrégulières comme forme et comme développement, quelquefois peu distinctes ou même presque nulles, et des dents latérales écartes quand elles existent. L'impression palléale est simple, sans échancrure ni sinus, et le ligament est externe. La surface des valves, rarement lisse, offre généralement des côtes rayonnantes plus ou moins prononcées. Les bords sont le plus souvent crénelés. L'animal est pourvu d'un manteau largement ouvert en avant et inférieurement pour le passage d'un pied long et coudé. Les siphons sont courts, non extensibles et ciliés.
Quelques Cardidés Dessins L.V.B.
·
Pholodomia candida, bivalve assez rare des mers chaudes des côtes du Venezuela. 
Panopea australis : au dessus vue interne, en dessous vue externe 
